В семейство Азолови (Azollaceae) има един род – род Azolla – малки нежни разноспорови папрати, плаващи на повърхността на водата. В резултат от приспособяването към плаващ начин на живот в строежа на азоловите има уникални особености и филогенетичните връзки на това семейство с другите папрати в значителна степен са замаскирани.
Без съмнение, азоловите са близки до салвиниевите и е възможно двете семейства да са произлезли от общи с хименофиловите предци. Въпреки, че азоловите са по-специализирани и имат по-малко сходни с хименофиловите черти, отколкото салвиниевите.
Към рода Azolla се отнасят 6 вида, разделени в две секции:
• Секция Azolla –A. filiculoides,A. caroliniana, A. microphylla, A. mexicana
• Секция Rhisosperma –A. pinnata,A. nilotica.
Изкопаеми останки от тези растения се намират в Евразия и Северна Америка. От шестте вида самоA. nilotica расте само в един географски район – на река Нил. Останалите видове са широко разпространени в тропическите и умерените области по целия свят. Както и салвиниите, те обитават застояли или слабо проточни водоеми, образуващи места със значителни храсталаци.
Практическото значение на азолите е свързано главно с използването им в селското стопанство като “зелена” тор. Те обогатяват почвата с азот и подтискат растежа на бурените. В тропическа Азия и на някои други места с тази цел развъждат азоли на оризищата. Много учени са посветили работата си за изучаване на азолите като агро-култура. Оказва се, че по способност да натрупва азот азолата не отстъпва на бобовите, които с тази цел се отглеждат по полетата в умерените ширини.
Заради високата си калоричност, азолите се използват за храна на едър рогат добитък и риби.
В някои региони азолите се засаждат за борба с комари и други насекоми. В Индия използват азолите за храна – пържени, в Африка ги включват в състава на сапуна, а в Нова Зеландия ги използват като лечебно средство при ангина.
В някои страни, обратно, считат азолата за бурен. Заради бързото вегетативно размножаване тази папрат за кратко време покрива големи водни повърхности, като препятства движението на лодки.
Някои видове азоли се отглеждат като аквариумни растения.
Спорофитът на азолите представлява разклонено плаващо коренище, дълго до 25 см. На връхната му част в 2 реда са разположени малки (0,5 – 1 мм) листа, които, подобно на рибни люспи, плътно прикриват стебълцето. От някои възли се спускат надолу дълги придатъчни корени. Голяма част от стеблата е кора без междуклетъчни пространства.
Строежът на листата на азолите говори за висока специализация. Всеки лист се състои от два лопатковидни сегмента – горен и долен. Горният сегмент, излизащ над водата, е зелен, съставен от няколко слоя клетки в дебелина. Долният сегмент е потопен във водата. На някои от долните сегменти се развиват соруси.
Забележителна особеност на азолите е симбиозата на това растение със синьо-зелените водорасли Anabaena azollae – от семейство Nostocaceae. Водораслите “окупират” кухината, която се намира на долната страна на връхните въздушни сегменти, близо до основата. Тази кухина е обкръжена от израстъци от епидермални клетки, от които излизат власинки и които постепенно я обрастват, оставяйки съвсем малко централно отверстие. Тази кухина е пълна със слуз, който, вероятно, е продукт, отделян от тези власинки. Има предположение, че първоначално кухината е изпълнявала роля на орган, запасяващ с вода. По какъв начин попадат водорасли в кухината на листа, е загадка до ден днешен. Очевидно не е случайно, защото винаги точно този вид водорасли се намира в азолите. Тези водорасли се срещат сред власинките, намиращи се на крайчетата на младите листа. В по-старата част на спорофита, където няма власинки, няма никакви следи от водорасли. Според някои учени, водораслите проникват от повърхността на листа в кухината в ранния стадий от развитието. Според други учени, водораслите попадат във вече формираната кухина през малкото отверстие. Това става, докато още между младите листенца има слуз, по който нишките на водораслите влизат вътре.
Има съобщения, наистина много противоречиви, за това, че водораслите съпровождат азолите и на различните стадии на полово размножаване. Акинети на водораслите Anabaena azollae постоянно се намират в мегаспорангиите и тяхното прорастване върви паралелно с развитието на спорите на азолите. Както е известно, двамата партньори в симбиозата трябва да имат полза от съюза. Водораслите намират в съдружието физическа и химическа защита и постоянно снабдяване с минерали. Папратите, съдържащи водорасли, са в състояние да фиксират атмосферния азот, а водораслите се явяват като агент на фиксацията. Изказват се предположения, още непотвърдени от точни данни, за съществуване на по-сложна симбиоза с трети член – бактерии, които постоянно се срещат на листата на азолите.
Размножаване при рода Azolla:
Размножаването на азолите често преминава по вегетативен път. Страничните клонки лесно се отчупват от главното стебло и теченията ги отнасят. Понякога в разпространението на азолите участват водните птици и човекът.
Жизненият цикъл на азолите е подобен на този на салвиниите. На най-първия лист на всяка клонка, на потопения във водата сегмент, се развиват 2, по-рядко 4 соруса. Обикновено има двойка или микро-, или мегасоруси, но соруси от двата типа могат да присъстват и заедно. За разлика от салвиниите, при азолите сорусите не са с еднакви размери. Микросорусите са големи, обединяват от 7 до 100 микроспорангии. Микроспорангиите са на тънки крачета.
Вътре в спорангиите микроспорите образуват няколко групи, които са обвити с втвърдяващо се пенесто вещество. Тези образувания се наричат масули.
При представителите на секция Azolla, от рода Azolla –A. filiculoides,A. caroliniana, A. microphylla, A. mexicana – на повърхността на масулите се развиват захващащи се израстъци или глохидии (малки бодлички със закривен като кукичка край). При азолите от секция Rhisosperma, от рода Azolla –A. pinnata,A. nilotica – глохидии не се образуват.
В значително по-малките мегасоруси има само по един мегаспорангий, в който има само по една мегаспора. Мегаспорите, заключени в големи масули, лежат в долната част на мегаспорангия. Още три масула се разполагат във връхната част във вид на срастнали крушовидни придатъци, които имат функцията на поплавъци.
Развитието на мъжкия гаметофит става в непосредствена близост с женския. Преди развитието на гаметофита мегаспорангиите се откъсват от майчиното растение и плават по повърхността на водата. Към мегаспорите движението на водата носи масули с микроспори. Микроспорите, оставащи вътре в масула през цялото време, докато се развива мъжкият гаметофит, при азолите са силно редуцирани. Те се състоят от антеридий, обвивка от 5 клетки и две стерилни клетки. В антеридия се образуват 8 сперматозоида.
Развитието на мегасоруса започва след развитието на микросоруса, с което се гарантира оплождането. Прорастването на мегаспорите – развитието на женския гаметофит – започва с делението на спорите на две клетки, от които долната (тя е по-голяма) повече не се дели и служи като резервоар за хранителни вещества, а връхната, делейки се, дава начало на женския гаметофит. Развиващият се гаметофит разкъсва обвивката на спорангия и излиза навън. На връхната му страна се развива един архегоний, но ако не се получи оплождане, могат да се появят още няколко допълнителни архегонии. Оплодената яйцеклетка дава начало на младия спорофит, който плава на повърхността на водата благодарение на въздуха, заключен в аерокамерите на първия лист.
